Jak se buňky dělí?

Mitóza je rozdělení jednoho buněčného jádra, jehož výsledkem je vytvoření dvou dceřiných jader se stejnou genetickou informací. Vyskytuje se v buňkách eukaryotických organismů — prokaryota nemají buněčné jádro — a obvykle předchází dělení celé buňky, ze které vznikají dvě stejné dceřiné buňky.

V buněčném cyklu dělících se eukaryotických buněk spolu souvisí jaderné dělení a buněčné dělení. Proto se mitóza a cytokineze také nazývají mitóza nebo M fáze. Během interfáze mezi po sobě jdoucími mitózami je molekula DNA chromozomu duplikována (replikace), načež se každý chromozom skládá ze dvou identických sesterských chromatid. Poté se během mitózy tyto chromatidy oddělí a rozdělí, takže každé dceřiné jádro obdrží polovinu identickou s dceřiným chromozomem. To znamená, že identická kopie celého chromozomálního genomu mateřské buňky může být předána dvěma dceřiným buňkám.

Během mitózy nedochází ke změně počtu chromozomů, stupeň ploidie zůstává stejný. Pokud byla rodičovská buňka haploidní, pak jsou haploidní i jádra dceřiných buněk. Pokud byla původní buňka diploidní, pak jsou diploidní i jádra dceřiných buněk.

Mitóza se vyskytuje především v somatických buňkách mnohobuněčných organismů, zatímco typy buněčného dělení v reprodukčních buňkách se nazývají meióza. U jednobuněčných organismů lze mitózu považovat za formu nepohlavní reprodukce.

Meiózu lze od mitózy odlišit zásadně odlišným způsobem jaderného dělení, při kterém se sesterské chromatidy neoddělují při prvním buněčném dělení, ale jsou přiřazeny společně jako homologní chromozomy k dceřinému jádru. Je integrován do generačního cyklu a vede ke snížení počtu chromozomů a geneticky různorodých dceřiných buněk.

Editovala Christina Swords, Ph.D.

Funkce mitózy

Mitóza umožňuje genetickou informaci obsaženou v chromozomech oddělit tak, že dvě jádra dceřiných buněk opět obdrží stejnou genetickou informaci. Aby k tomu došlo, musí být genetický materiál v jádře mateřské buňky nejprve duplikován – během předchozí interfáze buněčného cyklu. Každý chromozom, který se zpočátku po jaderném dělení skládá z jediné chromatidy, má po duplikaci dvě totožné sesterské chromatidy, které jsou spojeny centromerami. Ve fázích mitózy se stlačují, přichycují, uspořádávají, oddělují a oddalují tak, aby vznikly dvě prostorově odlišné, ale počtem a typem chromozomů totožné uspořádané kolekce, mezi které se pak rozdělí jádro.

U mnohobuněčných eukaryot je mitóza předpokladem pro tvorbu nového buněčného jádra a obvykle až na výjimky i pro tvorbu nových buněk. U mnohobuněčných organismů, jako je člověk, neprobíhá buněčné dělení ve všech vyvinutých buněčných liniích během jejich vývoje. Nervové buňky a svalové buňky se tedy po dokončení diferenciace nemnoží. Tyto buňky opouštějí cyklus postmitotického dělení a vstupují do toho, co se nazývá G0 fáze, takže DNA se vůbec nereplikuje. Zralé lidské červené krvinky se již nemohou dělit, protože jim chybí buněčné jádro, a proto nemůže být zahájena mitóza. Na druhou stranu epiteliální buňky ve střevech a kůži se množí mnohem častěji než je průměr a obnovují tak vnitřní i vnější povrchy těla.

Vlastní jaderné dělení lidských buněk obvykle trvá asi hodinu; Interfáze buněčného cyklu kontinuálně se dělících buněk, ke které dochází mezi fázemi mitózy, trvá v závislosti na typu buňky mnohem déle, asi 12-24 hodin. U jiných organismů může být trvání mitózy delší, jako u fazole polního, asi dvě hodiny nebo kratší, jako u ovocné mušky, kde často trvá pouze 9 minut.

Mitóza může být stimulována různými peptidy nebo proteiny nazývanými mitogeny. Příkladem je faktor podporující zrání (MPF), proteinová struktura cyklin B kinázy (CDK 1).

Rozdíl mezi mitózou a meiózou

Na rozdíl od mitotického dělení je meióza zvláštním typem jaderného dělení, při kterém se snižuje počet chromozomů a netvoří se identická dceřiná jádra. K tomu dochází, když jsou pohlavní buňky (jako jsou vajíčka a spermie) produkovány pro sexuální reprodukci a může vést ke čtyřem haploidním buňkám z diploidní rodičovské buňky ve dvou děleních.

Existují dvě fáze: meióza i a meióza ii. V první fázi (redukční dělení) je sada chromozomů rozdělena na polovinu a druhá fáze (dělení rovnicí) přibližně odpovídá výskytu mitózy s dalším stádiem telofáze ii.

Fáze mitózy

Recenze

Před začátkem mitózy je celý genom replikován DNA polymerázou.

Během profáze živočišné buňky se dva centrosomy oddělují a migrují k opačným pólům buňky. Centrosomy fungují jako centra organizující mikrotubuly (MTOC) a každý je výchozím bodem pro sestavení mitotického vřeténka. Ve vyšších rostlinách jsou funkce MTOC přebírány jinými buněčnými složkami, protože jejich buňky nemají centrozomy. Chromozomy se zhušťují, stávají se viditelnými pod světelným mikroskopem a teprve nyní jsou viditelné v často znázorňovaném tvaru X (v mezifázi jsou přítomny v protáhlé formě až několik centimetrů dlouhé jako tenké vláknité struktury). Protože chromozomy již byly duplikovány v interfázi, skládají se z každé ze dvou identických sesterských chromatid, které jsou stále spojeny centromerou. Konec profáze je dosažen, když se rozpadne jaderný obal.

V prometafázi je zničen jaderný obal a vlákna vřetena pronikají z obou pólů do středu buňky. Chromozomy lze nyní přesouvat, zarovnávat a umisťovat pomocí připojených mikrotubulů.

V metafázi jsou vysoce kondenzované metafázové chromozomy uspořádány pomocí mikrotubulů ve formě vřetenových vláken mezi póly vřeténka uprostřed buňky. Metafáze je dokončena, když všechny páry chromozomů vstoupí do této metafázové desky, chromozomy se seřadí a jejich kinetochory se spojí s mikrotubuly na obou pólech.

V anafázi se dvě chromatidy chromozomu oddělí a protáhnou se podél vláken vřeténka, nejprve na centromeře, v opačných směrech k pólům vřeténka. Na každém pólu je tedy sestavena kompletní sada chromatid nebo dceřiných chromozomů. Vzniká tak základ pro dvě dceřiná jádra. Anafáze je považována za úplnou, když chromozomy dvou budoucích dceřiných jader již nejsou dále od sebe.

Poslední fáze mitózy se nazývá telofáze. Navazuje na předchozí anafázi bez přechodu. Kinetochorová vlákna jsou zničena, jaderný obal je obnoven a chromozomy jsou dekondenzovány. Jakmile je dekondenzace dokončena, mohou být geny znovu spočítány a jádro se vrátí do své pracovní formy.

Ve většině případů po telofázi následuje cytokineze, pomocí které lze dceřiná jádra přiřadit dvěma dceřiným buňkám. Toto buněčné dělení však není součástí mitózy.

Profáze

Kondenzace chromozomů

Během interfáze je souvislá dvouřetězcová DNA chromozomu na mnoha místech volně obklopena obalovými proteiny a je tedy přístupná. Na začátku profáze se chromatinová vlákna, která tvoří chromozom, stále více zhušťují a zkracují vazbou kondenzinů prostřednictvím skládání a mnohočetných závitů ve smyčkách, šroubovicích a dvojitých šroubovicích.

Díky jejich vysoce stočené struktuře se tvoří viditelné struktury – jaderné smyčky nebo chromatidy chromozomu. Tyto nové struktury představují kompaktnější formu chromatinových filamentů vhodných pro transport. Navíc v tomto stavu je DNA část genu nepřístupná, a proto nemůže být exprimována. Z tohoto důvodu mizí jadérko.

Tváření vřetenových vláken

V živočišných buňkách byly také vytvořeny dva centrosomy (každý s párem centrioly) duplikací během interfáze. Nyní se pohybují na opačné strany jádra a tvoří tak póly vřetena. Centrosomy organizují strukturu vřetenovitého aparátu mikrotubulů. Nejprve se vytvoří vřetenová vlákna z hvězdicovitých centrosomů, kterým se také říká hvězdičky nebo astrální mikrotubuly.

Rostlinné buňky nepoužívají centrioly nebo centrosomy; místo toho jiné struktury přebírají úkol organizovat mikrotubuly jako prvky vřetenového aparátu.

Prometafáze

U živočišných buněk začíná prometafáze destrukcí jaderné membrány. Cenrozomy se pohybují dále směrem k opačným pólům a vřetenová vlákna se roztahují. Expandující mitotické vřeténka se rozprostírá z obou pólů do nukleoplazmy s překrývajícími se spoji mezi póly nazývanými polární mikrotubuly. Vřetenová vlákna se připojují k centromerám chromozomů a vytvářejí kinetochory. Zajišťují pohyb a zarovnání chromozomu a následné oddělení jeho chromatid v oblasti centromery.

Metafáze

Metafáze je třetí fází mitózy, pokud považujeme prometafázi za samostatnou fázi.

Vřetenový aparát umístí chromozomy do středu buňky v přibližně stejné vzdálenosti od pólů vřeténka. Chromozomy tedy leží vedle sebe ve své původní poloze, ze které se pak mohou oddělit sesterské chromatidy.

Toto uspořádání se také nazývá metafázová deska. Mikroskopické snímky této fáze slouží k vizuální identifikaci jednotlivých chromozomů ze sady chromozomů k určení karyotypu.

Do této fáze spadá i mitotický kontrolní bod: teprve poté, co se mikrotubuly připojí k oběma pólům vřeténka, může dojít k uvolnění vazby mezi chromatidami.

Anafáze

Dvě chromatidy chromozomu jsou odděleny a pohybují se různými směry. Sesterské chromatidy se tak stávají dceřinými chromozomy (jednochromatidové chromozomy), které jsou transportovány podél vřetenových vláken k opačným pólům buňky. Při tomto procesu se vlákna kinetochoru zkracují. Mezitím se mikrotubuly pólových vláken mohou prodlužovat, což způsobuje, že se póly od sebe vzdalují.

Lze rozlišit segregaci chromozomů – jako anafázi I – a segregaci vláken vřetenového pólu – jako anafázi II.

Telofáze

Když dceřiné chromozomy konečně dosáhnou pólů vřeténka, čím dál kratší kinetochorová vlákna jsou z velké části zničena. Polární vlákna se mohou zpočátku dále prodlužovat, dokud póly nedosáhnou své maximální vzájemné vzdálenosti, v tomto bodě se vřeteno rozpustí. Jaderný obal dceřiných jader se nyní z velké části skládá z fragmentů staré jaderné membrány. Chromozomy se opět rozpadají. V každém odpovídajícím jádru se také znovu objeví jadérka.

Cytokineze

Ve většině případů se buňka dělí po dokončení tvorby jádra. V živočišných buňkách, kontraktilní prstenec aktinových vláken brázdí cytoplazmu a rozděluje buňku na dvě dceřiné buňky.

Mitóza bez buněčného dělení

Někdy není mitóza doprovázena cytokinezí. U mnohobuněčných živočichů může tkáňová diferenciace vyústit ve vysoce uspořádané vztahy, ve kterých se funkční buňky již nedělí. Například v tkáni nervového systému je většina síťových neuronů postmitotických a nemohou se dělit. Zralé buňky srdečního svalu také nemají schopnost dělení.

Více o mitóze se můžete dozvědět zde.

O autorovi

Christina Swords, Ph.D.

Christina Swords je postgraduální koordinátorka lékařského vzdělávání na University of Wisconsin-Madison. Získala titul BS v oboru biologie a chemie na King’s College ve Wilkes-Barre, PA a Ph.D. v oboru biologické chemie z University of North Carolina v Chapel Hill. Christina je zkušená vědecká komunikátorka, spisovatelka a projektová manažerka s prokázanými komunikačními zkušenostmi s Morehead Planetarium and Science Center, Americkou společností pro biochemii a molekulární biologii (ASBMB) pro vědu a komunikační výbor. Christinu můžete kontaktovat na adrese info@nebula.org.