Kde žijí potkani v zimě?

Černá krysa má extrémně složitou vnitrodruhovou strukturu. Jeho široké rozšíření v kombinaci s mimořádnou morfologickou, ekologickou a genetickou variabilitou vedly k popisu desítek poddruhů krysy černé. Některé z těchto poddruhů jsou nyní považovány za barevné variace, jiné za nezávislé druhy, mnohé jsou redukovány na synonyma nebo jednoduše zapomenuty. Vzhledem ke genetické heterogenitě a částečné reprodukční izolaci karyotypických forem černé krysy zůstává rozsah druhu nejasný (Yosida, 1980; Pasteur a kol., 1982; Baverstok a kol., 1983).

Studium karyotypu černé krysy v různých částech jejího areálu poskytlo klíč k pochopení vnitrodruhové struktury tohoto druhu a historie jeho šíření (výsledky shrnuty v Yosida, 1980). Byly identifikovány čtyři hlavní karyotypické formy černé krysy: asijská (2n = 42), cejlonská (2n = 40), oceánská (2n = 38) a mauricijská (2n = 42). Předpokládá se, že asijská forma černé krysy, rozšířená ve východní, jihovýchodní a jižní Asii (izolovaná populace nalezená v Mexiku, viz Alonso et al., 1982), byla rodičem všech ostatních forem. Z něj postupnými fúzemi chromozomových párů vznikly nejprve cejlonské a poté oceánské formy. První z nich nyní žije na ostrově Srí Lanka, zatímco druhý se s pomocí lidí rozšířil do celého světa (s výjimkou významné části rozšíření druhu v Asii). Mauricijská forma objevená na ostrově Mauricius v Indickém oceánu má stejný počet chromozomů jako asijská forma (42), ale má jiný původ – vznikla z oceánských černých krys přivezených na ostrov v důsledku tzv. separace dvou párů metacentrických chromozomů.

Vnitrodruhová taxonomie černé krysy vyžaduje důkladnou revizi. Navzdory tomu, že již v polovině 1865. století byl prokázán polymorfismus evropských populací krys černých v barvě (De L’Isle, 1977), byly jednotlivé barevné morfy po mnoho desetiletí považovány za poddruhy (rattus, alexandrinus, frugivorus) . Na druhé straně černé krysy klasifikované jako indický poddruh R. r. rufescens se skutečně ukázali jako zástupci různých chromozomálních forem (Raman, Sharma, 38), jejichž diferenciace podle některých autorů dosáhla druhové úrovně. Před auditem je rozumnější klasifikovat všechny 1-chromozomální černé potkany na základě jejich společného původu jako poddruh R. r. rattus, zvláště když se usadili ve většině moderního areálu relativně nedávno. Jedná se o jedinou ze čtyř hlavních chromozomálních forem černé krysy zaznamenané na území bývalého SSSR (Bekasova, Mezhova, 983; Gromov, Erbaeva, 1995).

Z území bývalého SSSR byl popsán pouze jeden poddruh černé krysy z Elninského okresu Smolenské oblasti – R. r. ruthenus Ognev et Stroganov 1936. Již 4 roky po popisu R. r. ruthenus, toto jméno bylo redukováno na synonymum R. r. rattus v revizi Muridae od Argiropulo (1940), ale Gromov a Erbaeva (1995) jej uvádějí jako platný poddruh. Vzhledem k nevýznamným morfologickým rozdílům těchto krys, relativní nedávné době jejich výskytu v regionu a zjevné genetické spojitosti s jinými populacemi černých krys středních oblastí evropského Ruska lze jen stěží považovat identifikaci krys Yelninských jako samostatného poddruhu za oprávněnou. .

Při zvažování vnitrodruhové struktury černé krysy v rámci bývalého SSSR je nutné vzít v úvahu historii vzniku aktuálně existujících populací. Černé krysy této oblasti lze na základě jejich původu rozdělit do dvou hlavních skupin. Jedním z nich jsou černé krysy subtropů Kavkazu a Krymu, žijící nejen v budovách, ale i v přírodě, druhým jsou synantropní černé krysy mírného pásma. Krysy první skupiny žily v Zakavkazsku a na pobřeží Černého moře tisíce let (Vereščagin, 1949; Kucheruk, 1991), zatímco populace druhé skupiny vznikly v průběhu minulých staletí. Proces formování posledně jmenovaných začal pravděpodobně nejdříve na konci prvního tisíciletí našeho letopočtu (Kucheruk, 1991). Mezi synantropními černými krysami mírného pásma je třeba rozlišovat krysy z mírné Evropy, které mají s největší pravděpodobností a hlavně středomořský původ (v širokém slova smyslu včetně Zakavkazska a Krymu), a krysy z pobřeží Dálného východu, dovezené do přístavní města loděmi z různých míst. Osídlení černých krys v celé východní Evropě zřejmě probíhalo podél splavných řek a mořských pobřeží (Stroganov, 193 6; Kucheruk, 1991). V tomto ohledu mohou mít populace černých krys v povodích různých velkých řek a moří východní Evropy určitou genetickou originalitu.

Stav ochrany a závěr

Krysa černá je rozšířený a početný druh, který vzkvétal díky lidské ekonomické činnosti, která tomuto hlodavci poskytla úkryt, potravu a schopnost rozptylovat se. Během posledních dvou století se však rozsah výskytu černé krysy v mírné Evropě prudce snížil a nadále klesá (Becker, 1978; Milyutin, 1986; Kucheruk, 1991). Snížení rozsahu výskytu černé krysy v mírné Evropě je způsobeno jejím vytlačením jejím úspěšnějším konkurentem, krysou šedou (Milyutin, 1986; Miljutin et al., 1991).

Je třeba zdůraznit, že konkurenční vztahy mezi dvěma druhy krys vznikají pouze tehdy, když spolu žijí uvnitř lidských budov. V přírodních podmínkách jim nesoulad mezi ekologickými niky umožňuje vyhnout se konkurenci a poskytuje možnost dlouhodobé koexistence na stejných stanovištích (Bernstein, 1959; Kalinin, 1995). V subtropických a tropických podmínkách mohou být synantropní populace černých krys obnoveny díky přílivu zvířat z přírodních biotopů (Kalinin, 1995). Snížení areálu krysy černé v Evropě se tedy týká pouze synantropních populací tohoto druhu mimo jeho přirozené prostředí.

Černá krysa je v průměru menší než Pasyuk. Dospělí jedinci mají hmotnost 132-244 g a délku těla 150-211 mm (Panteleev et al., 1990 – průměrné údaje pro mnoho vzorků). Černé krysy v Evropě se vyznačují přirozeným polymorfismem barvy srsti, určeným kombinací alel dvou lokusů. Fenotypově se rozlišují tři barevné varianty: 1) černá, 2) hnědošedá s šedým bříškem a 3) hnědošedá s bílým břichem. U černých jedinců může mít srst na hřbetě a bocích nahnědlý nádech a chlupy strážců mohou mít nazelenalý kovový lesk. Další dva morfové připomínají zbarvení zad Pasyuků. Hranice mezi barvou boků a břicha u prvních dvou morf není výrazná. Tento druh se vyznačuje protáhlými ochrannými chlupy na hřbetě. Šupinatý ocas je rovnoměrně pigmentovaný nahoře i dole. Ocas je delší nebo roven délce těla. Lebka se dobře liší od lebky Pasyuk klenutým zakřivením temenních hřbetů.

Zdá se, že přirozený (prehistorický) areál výskytu černé krysy byl v tropických a subtropických oblastech Eurasie a severní Afriky. Odtud se již v historických dobách druh rozšířil za pomoci člověka do mírného pásu Evropy, do rovníkové a jižní Afriky, do Severní a Jižní Ameriky, do Austrálie a na mnohé ostrovy. Černá krysa nebyla schopna plně kolonizovat území mírné Asie a Severní Ameriky, protože ta první se nachází v přirozeném areálu šedé krysy a Severní Ameriku začali Evropané zkoumat příliš pozdě, jen asi 200 let před Pasyuky. se zde objevila (kolonizace Austrálie Evropany začala již později, klima kontinentu je však příznivé pro krysu černou a nepříznivé pro krysu šedou). V současné době se rozsah výskytu černé krysy v mírné Evropě zmenšuje.

V bývalém SSSR je rozsah černé krysy rozdělen na dvě části: jedna z nich zabírá evropskou část regionu a Kavkaz, druhá – pobřeží Dálného východu. Navzdory tomu, že po speciálních výzkumech se ukázalo, že krysa černá je ve východní Evropě rozšířenější, než se očekávalo, je také zřejmé, že její areál zde ubývá a v současnosti je značně fragmentovaný (Dmitrieva, Falin, 1972; Milyutin, 1986; Panina, 1986, 1991) (obr. . ). Proces redukce areálu neovlivňuje nejjižnější populace regionu, kde může krysa černá žít celoročně v přírodě (jižní Krym, pobřeží Černého moře na Kavkaze, Zakavkazsko) (Kalinin, 1995; Kucheruk, 1991). Z východní Zakavkazska je možné importovat černé krysy na východní pobřeží Kaspického moře, kde se vytvořily a mohou vytvářet dočasné populace (poloostrov Mangyshlak, Krasnovodsk, Gasan-Kuli, Ogurchinsky Island) (Bondar, 1946; Sludsky, 1977; Lavrovský, Pishvanov, 1962).

Na Dálném východě byly černé krysy odchyceny v některých přístavních osadách Amurské oblasti, Primorye, Sachalin, Kamčatka, Kurilské a Velitelské ostrovy, kam je přivážejí lodě a odkud mohou někdy proniknout do země. Jak přístavní, tak pevninské populace černých krys zde často žijí krátce (Kucheruk, 1994).

Na území bývalého SSSR žijí černé krysy jak v přírodních stanovištích (Krym, Kavkaz), tak v lidských budovách. Na Krymu a na Kavkaze žijí v nížinných listnatých lesích, zahradách a křovinách (Flerov, 1929; Bernstein, 1959; Kalinin, 1995). V budovách černé krysy využívají celý svůj objem, preferují však horní patro (stěny, stropy, podkroví). Jsou běžné na námořních plavidlech, kde se vyskytují mnohem častěji než pasyuk (Litvinov, Karnaukhova, 1954; Alekseev et al., 1992). Převahu černých krys na lodích lze vysvětlit jejich lepší přizpůsobivostí ke šplhání, které je nutné jak pro nástup na loď, tak pro pohyb po ní.

Potkan černý je přizpůsoben životu v houštinách dřevnaté vegetace. Snadno se pohybuje jak po větvích, tak po zemi. V přírodě si nejraději dělá hnízda na stromech, v případě potřeby však vyhrabává díry do země (Flerov, 1929; Bernstein, 1959). Ve stravě černých potkanů ​​převládá rostlinná potrava a mezi posledně jmenované patří ovoce a semena (Bernstein, 1959; Miljutin, 1997). Černá krysa je přirozenou součástí přírodních ekosystémů Kavkazu a Krymu. V přírodě se nevyskytla žádná masová ohniska ani žádný negativní dopad na přírodní společenstva v těchto regionech. Na zbytku území bývalého SSSR vede černá krysa synantropní způsob života a nemá žádný vliv na přírodní prostředí. V budovách a na lodích může dosahovat vysokých čísel.

V přírodních stanovištích slouží černé krysy zřejmě jako kořist pro některé druhy dravých savců, denních dravců a sov. V budovách je ničí kočky, psi a lidé.

Černé krysy jsou aktivní primárně v noci (Miljutin et al., 1991). Stejně jako šedé krysy žijí ve skupinách, které zahrnují dospělce obou pohlaví a mláďata zvířat. V rámci skupiny jsou vytvořeny hierarchické vztahy. Skupina má své vlastní území a chrání ho před invazí jiných krys (Ewer, 1971; Kalinin, 1995).

Černé krysy jsou méně agresivní vůči zvířatům jiných druhů než pasyuk. V případě nebezpečí se snaží ukrýt před svým pronásledovatelem a pouze, když jsou dopadeni, používají zuby.

Reprodukční potenciál černé krysy je poněkud nižší než u pasyuka, což nepochybně ovlivňuje její konkurenceschopnost. Při podobné rychlosti vývoje mladých zvířat a srovnatelné míře reprodukce je počet mláďat v chovu černé krysy v průměru menší než u pasyuka. V přírodních stanovištích, a to ani v teplých subtropických podnebích, se černé krysy v zimě nerozmnožují, zatímco vnitřní chov může pokračovat po celý rok. V prvním případě přináší přezimované samice 2-3 mláďata ročně (Bernstein, 1959). Analýza dat pro 18 vzorků provedená Yu.G. Vigorov (1992) ukázal, že absolutní velikost vrhu se pohybuje od 2 do 11 mláďat, v průměru – 7,6, s rozptylem průměrů pro různé vzorky od 5 do 11. Velikost vrhu u černých potkanů ​​žijících v přirozených podmínkách je mírně nižší než u černých potkanů ​​žijících v budovách (Bernstein, 1959).

Alekseev A.F., Chirniy V.I., Arutyunyan L.S., Dulitsky A.I., Evstafiev I.L. 1992. Krysy na cizích lodích a v přístavech Azovsko-Černého moře. // Synantropie hlodavců a omezení jejich početnosti, M.: 142-150.

Argyropulo A.I. 1940. Čeleď Muridae – myši. – Ed. Akademie věd SSSR. M.-L., 170 s.

Bernstein A.D. 1959. Některé rysy biologie černé krysy v Abcházii. – Býk. MOIP, odd. Biol., 64 (1): 5-14.

Bondar E.P. 1946. Hlodavci obydlených oblastí Turkmenistánu. – Izv. Turkm. FAN SSSR, (1): 67-71.

Vereščagin N.K. 1949. O původu krys rodu Rattus v Zakavkazsku. – Příroda (11): 62-63.

Vigorov Yu.L. 1992. Srovnávací ekologie a variabilita krys Eurasie. Science, Jekatěrinburg, 143 s.

Gromov I.M., Erbaeva M.A. 1995. Savci fauny Ruska a přilehlých území. Zajícovci a hlodavci. – Petrohrad, 521 s.

Dmitrieva T.V., Falin A.D. 1972. Rozšíření krys (Rattus norvegicus Berk., Rattus rattus L.) v celé Lipetské oblasti. // Ochrana přírody a strava. použití přírodní zdroje centrálního černozemního pásu. Voroněž: 109-114.

Kalinin A.A. 1995. Mezidruhové vztahy mezi šedými a černými krysami. – M.: 129 s.

Kucheruk V.V. 1991. Distribuce černé krysy v SSSR. evropská část a Kavkaz. – Býk. MOIP, odd. Biol., 96 (6): 19-30.

Kucheruk V.V. 1994. Distribuce černé krysy v SSSR. Sibiř a Dálný východ. – Býk. MOIP, odd. Biol., 99(5): 33-36.

Lavrovsky A.A., Pishvanov Z.I. 1962. Historie a současný stav fauny savců na ostrovech Kaspického moře. // Zool. J., 41(9): 1386-1394.

Litvinov N.I., Karnaukhova N.G. 1954. O druhovém složení krys obývajících námořní plavidla v přístavu Vladivostok. // Izv. Irkutsk stát Antimor Ústav Sib. a Daln. Východ, 13.

Miljutin A.I. 1986. Krysy šedé (Rattus norvegicus) a černé (R. rattus) v Pobaltí: distribuce a mezidruhové vztahy. // Šedá krysa. T. 1, M.: str. 217-230.

Panina T.V. 1986. Rozšíření areálu šedé krysy v oblasti Tula a vztah mezi šedou a černou krysou. // Šedá krysa. T. 1, M.: str. 178-216.

Panteleev P.A., Terekhina A.N., Varshavsky A.A. 1990. Zoogeografická variabilita u hlodavců. M.: Nauka, 373 s.

Sludsky A.A. 1977 (ed.). Savci z Kazachstánu, Věda, Alma-Ata, svazek 1., část 2. Hlodavci, 536 s.

Stroganov S.U. 1936. K taxonomickému postavení Rattus rattus L. a jeho rozšíření v SSSR. // Výzkumný ústav zoologie, Moskevská státní univerzita, (3): 108-110.

Flerov K.K. 1929. O fauně savců Karadagu (Krym). – Ročenka Zoologického muzea Akademie věd SSSR: 371-404.

Alonso RA, Villagomez DAF, Sanchez A., Cantu JM 1982. Asijský karyotyp (2n=42) u černé krysy (Rattus rattus) v Mexiku. – Ann. genet., 25(3): 133-135.

Baverstock PR, Adams M., Maxon LR, Yosida TH 1983. Genetická diferenciace mezi karyotypickými formami černé krysy, Rattus rattus. – Genetika, 105(4): 969-983.

Becker K. 1978. Rattus rattus – Hausratte. // Niethammer, J. & Krapp, F. (eds.). Handbuch der Sügetiere Europas. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden. Bd. 1: Nagetiere 1: 382-400.

Bekasova TS, Mezhova ON 1983. Karyotypy krys rodu Rattus ze SSSR. // Experientia, 39(5): 541-542.

De L’Isle A. 1865. De l’existence d’une race n et gre chez le rat, ou de l’identit e sp ecifique du Mus rattus et Mus alexandrinus. //Ann. Sci. Nat., Ser. V, Zoologie et Palontologie, 4: 173-222.

Ewer RF 1971. Biologie a chování volně žijící populace krys černých (Rattus rattus). // Monografie o chování zvířat, 4(3): 125-174.

Miljutin A. 1997. Ekomorfologie baltských hlodavců: tělesná forma, ekologické strategie a adaptivní evoluce. // Folia Theriologica Estonica (3), 111 stran.

Miljutin A., Maran T., Olman V. 1991. Experimentální výzkum vztahů mezi černou krysou, Rattus rattus, a norskou krysou, R. norvegicus. // Folia Theriologica Estonica (2): 18.-30.

Pasteur, N., Worms, J., Tohari, M., Iskandar, D. 1982. Genetická diferenciace u indonéských a francouzských potkanů ​​podrodu Rattus. // Biochem. Syst. a Ecol., 10(2): 191-196.

Raman, R., Sharma, T. 1977. Evoluce karyotypu a speciace v rodu Rattus Fischer. – J. Sci. a průmysl. Res., 36(8): 385-404.

Yosida T.H. 1980. Cytogenetika černé krysy. Evoluce karyotypu a druhová diferenciace. // Tokio: University of Tokio Press, Baltimore: Univ. Park Press, 256 stran.