Kdo loví housenky?

Obr. 1. Hlavní trofické úrovně ekosystému listnatých lesů v Connecticutu (USA): а – třešeň bříza (Betula lenta), jehož listy se živí housenkami, např.г, Catocala obscura). Housenky požírají mravenci (zejména – Camponotus chromaiodes, в) a ptáci (jako červenooký vireo Vireo olivaceus, б). Fotografie ze stránek wikimedia.org (а–в) a silkmoths.bizland.com (г)

V mírných zeměpisných šířkách má býložravý hmyz mnoho nepřátel, z nichž hlavní jsou mravenci a malí ptáci. A stále není jasné, zda se doplňují, nebo soutěží o jídlo. Vědci ze Spojených států studovali vliv několika druhů mravenců a ptáků na společenství 69 druhů housenek. Ukázalo se, že mravenci a ptáci se vzájemně doplňují a účinně rozdělují sféry vlivu v boji proti hmyzu. Ptáci žerou hlavně velké a specializují se na polyfágní housenky, které se živí dvěma nebo více druhy rostlin. A oběti mravenců jsou za prvé menší velikosti a za druhé, mezi nimi je více monofágů nalezených na rostlinách jednoho druhu.

Vztah mezi masožravci a býložravci je pro jednoduchost často zvažován na příkladu systému „jeden predátor – jedna kořist“. Takto je konstruováno mnoho (ale ne všechny) matematických modelů, které popisují tento typ mezidruhových vztahů (o modelech „predátor-kořist“ viz: Společenský způsob života zvyšuje stabilitu systému „predátor-kořist“, „Prvky “, 20.10.2007). V přírodě je vše složitější a do vztahů se obvykle zapojuje více druhů predátorů a býložravců. To znamená, že jeden dravec se živí více druhy kořisti a několik predátorů může lovit jeden druh kořisti najednou. Takové vícesložkové systémy mají další parametr – vztah mezi predátory, kteří loví stejný druh kořisti. Mohou být buď se znaménkem „plus“ (vzájemně prospěšné), nebo se znaménkem „mínus“ (antagonistické).

Dva typy vztahů mezi predátory se stejnou stravou

Antagonistické vztahy dva (nebo více) druhy predátorů jsou možná nejznámější. V roce 1934 na příkladu nálevníků zdůvodnil náš krajan G.F.Gause princip konkurenčního vyloučení. Podle Gause dva druhy s podobnou nebo identickou stravou nemohou koexistovat po dlouhou dobu. V Gauseových experimentech jeden typ nálevníku, lépe přizpůsobený, nakonec nahradil druhý. Jedná se o nepřímou konkurenci, kdy zvířata soutěží nepřímo konzumací stejné potravy. Antagonistické vztahy ale mohou být i přímé. Například tygři (Panthera tigris altaica) může pronásledovat vlky (Canil lupus) a fyzicky je přemístit z jejich území (GŘ Miquelle et al., 2005. Tygři a vlci na ruském Dálném východě: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications).

Doplňkové vztahy dravci také nejsou neobvyklí. V tomto případě lovci sdílejí zdroj tak či onak. Mohou například lovit na různých místech. Stává se také, že jeden dravec neúmyslně pomůže druhému. Například hlavní kořist slunéčka sedmitečného (Coccinella septempunctata) a střevlíků Harpalus pennsylvanicus v zemědělských krajinách Severní Ameriky mšice hrachová (Acyrthosiphon pisum). Tito predátoři ho však sbírají na různých místech: krávy na listech a střevlíci na zemi. V důsledku toho se zdá, že se navzájem doplňují. Krávy navíc střevlíkům pomáhají. Sbíráním mšic na listech plaší část tohoto hmyzu. Skáčou pryč. Některé mine a spadnou na zem, kde se stanou kořistí střevlíků.

Počet pozřených mšic: 1 – žádní predátoři 2 – přítomen pouze střevlík Harpalus pennsylvanicus, 3 — je přítomna pouze slunéčko sedmitečné, 4 – jsou tam oba dravci. Data získaná v laboratoři. Je vidět, že bez krav střevlíci mšice téměř nežrali. Ale v přítomnosti slunéček střevlíci znatelně snížili počet mšic. Obrázek z článku John E. Losey, Robert F. Denno, 1998. Pozitivní interakce predátor-predátor: zvýšená míra predace a synergické potlačení populace mšic

V jiných případech si dravci pomáhají ještě účinněji – ovšem ne naschvál. Mravenčí ptáci se například specializují na lov hmyzu vyděšeného pochodující kolonou potulných mravenců (viz: Mraveneček skvrnitý rozšiřuje škálu strategií hledání potravy po zmizení silného konkurenta „Elements“, 07.07.2015. 22.01.2016. XNUMX). A ve vodách u pobřeží Jihoafrické republiky si delfíni a ganneti navzájem pomáhají chytat sardinky migrující ve velkých školách. Mechanismus je zde jednoduchý: dravec, který zaútočí jako první, ať už je to delfín nebo gannet, dezorganizuje hejno sardinek. Toho využívají jeho následovníci (jakéhokoli druhu) a chytají ryby, které váhají (viz: Delfíni pomáhají gannetům chytat sardinky, „Elements“, XNUMX).

Fragment filmu Lov, který názorně ukazuje, jak se několik druhů predátorů vypořádává s hejnem sardinek

K dnešnímu dni byly dobře prostudovány systémy „jeden predátor – jedna kořist“ a „několik predátorů – jedna kořist“. Ale ty složitější – „několik predátorů – několik kořisti“ – nebyly dosud v přírodě téměř nikdy studovány. Skupina ekologických vědců ze Spojených států se rozhodla tuto mezeru vyplnit.

Práce byly prováděny v listnatých lesích Connecticutu (USA). Zde, v mírném pásmu, jsou hlavními konzumenty býložravého hmyzu drobní hmyzožraví ptáci a mravenci, v menší míře pavouci. Většina těchto zvířat se nespecializuje na žádný druh hmyzu. Konzumují příslušníky mnoha druhů v závislosti na jejich hojnosti a dostupnosti. V této práci jsme zkoumali vliv malých ptáků a mravenců na housenky.

Společenství housenek zahrnovalo nejméně 69 druhů z 9 čeledí. Přesně tolik se vědcům podařilo najít ve svých experimentálních sbírkách. Samotné pokusy byly prováděny na stromech 8 druhů. Byly vybrány nejběžnější druhy: javor červený (Acer rubrum), třešeň bříza (Betula lenta), caria (Carya spp.), buk velkolistý (Fagus grandifolia), vilín virginiana (Hamamelis virginiana), třešeň ptačí (Prunus serotina), bílé duby (Quercus alba) a červená (Q. rubra).

Vizuální pozorování a literatura ukazují, že pět druhů ptáků je nejčastějšími konzumenty housenek v lesích centrálního Connecticutu. Toto je pěnice zlatohlavá (Seiurus aurocapillus), červenooký vireo (Vireo olivaceus), sýkora chocholatá (Baeolophus bicolor), sýkorka černohlavá (Poecile atricapilla) a východní lesní piwi (Contopus virens). Pokud jde o mravence, nejčastější z nich jsou tři hmyzožravé druhy – z rodů Formica (Formica neogagates) a tesař mravenci (Camponotus chromaiodes и C. pennsylvanicus).

Předměty studie tedy bylo 8 druhů stromů (jako substrát), 69 druhů housenek (kořist), nejméně pět druhů ptáků a tři druhy mravenců (predátorů) (obr. 1). Vědci chtěli zjistit, jak mravenci a ptáci společně i odděleně ovlivňují kvantitativní a druhové složení housenek. Pokud jmenované druhy ptáků jedí mravence, je to jen náhoda: v experimentech provedených autory přítomnost nebo nepřítomnost ptáků neovlivnila počet mravenců. Proto můžeme předpokládat, že neexistují žádné přímé interakce mezi ptáky a mravenci. Autoři článku navíc nezohlednili vliv jiných, méně početných predátorů (například pavouků) na housenky, stejně jako vliv ptáků a mravenců na jiný hmyz.

Pro provedení práce si vědci vybrali tři lesní oblasti. Každý z nich má šest pozemků o rozloze asi 1 hektar každý. Vědci zde pracovali dvě sezóny, v letech 2010 a 2011. Každý pozemek obsahoval stromy všech osmi druhů a byl použit jeden strom od každého druhu. Experimentálními místy jsou velké větve a/nebo výhonky stromů. Na každém experimentálním stromě byly vybrány větve a/nebo blízké rostoucí výhonky, celkem čtyři. Přitom mravenci nesměli na jednu větev, ptáci na druhou, oba nesměli na třetí a mravenci i ptáci na čtvrtou (sloužila jako kontrola). Aby se zabránilo přístupu na větev nebo úniku ptáků, byla pokryta jemnou síťovinou. Počet mravenců byl snížen potažením základny 6–8 cm kroužkem z lepkavé pryskyřice. Tento postup mravence zcela nezlikvidoval, ale snížil jejich počet v průměru o 60 %. Při úplné absenci mravenců by účinky popsané níže pravděpodobně byly výraznější.

Po třech týdnech byli shromážděni všichni mravenci a housenky z každé experimentální větve nebo výhonku. Byl spočítán počet tohoto hmyzu a u housenek byl také změřen každý jedinec a stanoven jeho druh. Dále s použitím literatury a našich vlastních dat byla každá housenka klasifikována buď jako polyfágní (živí se dvěma nebo více rostlinnými druhy) nebo monofágní (jeden druh). Vědci poté přešli ke zpracování materiálu pomocí vícerozměrných – takzvaných smíšených – statistických modelů. Jejich zvláštností je, že analýzou vztahu mezi různými proměnnými je možné vzít v úvahu možný vliv vedlejších, pravděpodobně náhodných, faktorů. Tedy faktory, které mohou na různých místech experimentu působit odlišně, ale neměly by a priori ovlivnit výsledek. V tomto případě náhodné faktory zahrnovaly typ stromu, kde byl experiment proveden, a rok studie.

Analýza nám umožnila získat tři hlavní výsledky:
1) Mravenci a ptáci snižovali hustotu housenek, přičemž největšího účinku bylo dosaženo při přítomnosti obou predátorů (obr. 2a).
2) V přítomnosti pouze mravenců se průměrná velikost housenek zvýšila o 6 %, a pokud byli pouze ptáci, snížila se o 11 % (obr. 2, b). To znamená, že ptáci jako větší predátoři si vybírají hlavně velké housenky a mravence – malé. Výsledek nepřekvapí, navíc jej dříve ukázali jiní autoři.
3) Diferencovaný vliv mravenců a ptáků na housenky s různými typy výživy – polyfágy a monofágy – byl neočekávaný. Hustota polyfágů byla 3,5–4krát vyšší (podle očekávání) než hustota monofágů: 0,18 housenek/m2 povrchu listu oproti 0,05 (plocha povrchu listu větve nebo semenáčku byla odhadnuta jako počet listů vynásobený průměrná listová plocha). Vědci spočítali počet experimentálních větví a výhonků, na kterých byly přítomny housenky s jedním nebo druhým typem výživy. Ukázalo se, že ptáci snížili počet větví s polyfágy o 24 % a mravenci neměli na housenky této skupiny žádný vliv (obr. 2, c). Ale pod vlivem mravenců se větve s monofágy zmenšily o 19% a ptáci na takové housenky nepůsobili. Ale účinek mravenců na monofágní housenky byl patrný pouze v přítomnosti ptáků. Faktem je, že nejméně monofágů zůstalo na těch větvích, kam měli přístup ptáci i mravenci. A hlavně – kde vládli jen ptáci (obr. 2, d).

Obr. 2. Vliv přítomnosti a nepřítomnosti mravenců a ptáků: а – na hustotě housenek (jejich počet na m 2 povrchu listů), б – na průměrnou délku tratí, в, г — podíl pokusných větví/výhonů, na kterých jsou zaznamenány polyfágní a monofágní housenky. Čerpání z diskutovaného článku v Journal of Animal Ecology

V probírané práci bylo možné ukázat, že mravenci a ptáci se v boji proti housenkám doplňují. Mravenci požírají převážně menší a ničí i více monofágní housenky. Ale ptáci jsou opak. Rozdíly ve velikosti kořisti mezi mravenci a ptáky jsou předvídatelné a nejsou překvapivé. Ale diferenciace jejich obětí podle typu výživy (polyfágy nebo monofágy) je nový nečekaný výsledek. Navíc je to nečekané i pro samotné autory, kteří si to zatím neumí vysvětlit. Nabízejí však dvě vzájemně se nevylučující hypotézy, které je třeba v budoucnu otestovat:
1) Monofágní housenky jsou přizpůsobeny konkrétním rostlinám nejen výživou, ale také schopností se na nich dobře schovat. To jim pomáhá skrýt se před ptáky hledajícími kořist vizuálně. Neochrání ale před mravenci, kteří spoléhají hlavně na čich.
2) V přítomnosti ptáků přecházejí mravenci na monofágní housenky, které je obtížnější najít. Vyhýbají se tak konkurenci s ptáky, kteří se zaměřují na početnější polyfágní ptáky.

Podívejme se nyní na získané výsledky z širšího pohledu. Obecně, soudě podle literatury, může být vztah mezi dravým hmyzem a malými ptáky buď antagonistický, nebo komplementární. Ta může být v různých společenstvech různá, záleží na konkrétním druhu a poměru počtu kořisti a predátorů. Všechna tato data, ne tak početná, byla získána na systémech „několik predátorů – jedna kořist“. Údaje o systémech „mnoho predátorů, mnoho kořisti“, které jsou blíže přírodním systémům, však stále prakticky chybí: tato studie je možná první v tomto směru. Proto je příliš brzy na zobecnění. Autoři však přesto naznačují, že systémy „mnoho predátorů – mnoho kořisti“, včetně systémů zahrnujících mravence, ptáky a jejich kořist, častěji fungují na principu vzájemné komplementarity, spíše než na antagonismu mezi predátory. Zda je to pravda, ukáže až další výzkum.

Zdroj: MS Singer, RE Clark, IH Lichter-Marck, ER Johnson, KA Mooney. Draví ptáci a mravenci rozdělují kořist housenek podle velikosti těla a šířky stravy // Journal of Animal Ecology. 2017. V. 86(6). S. 1363–1371. DOI: 10.1111/1365-2656.12727.